Teoria do Forrageamento Ótimo

As espécies possuem vários modos de obter recursos para sobreviverem. O ato de procurarem alimentos é denominado forrageamento. Existe uma teoria, chamada de Teoria do Forrageamento Ótimo, que tenta explicar qual é o ótimo de forrageamento de um organismo na obtenção de recursos alimentares, ou seja, quais recursos ele utiliza melhor ou quantos recursos são utilizados para satisfazer suas necessidades energéticas. Existe a variação da amplitude de uma dieta, ou seja, a variação na quantidade de recursos que compõe a dieta de um organismo, e essa variação é chamada de Amplitude ótima da dieta. 

Os organismos que se encaixam nessa teoria são os chamados predadores verdadeiros. Na verdade, os predadores não são somente os leões, onças, ursos, jacarés, crocodilos e demais animais ferozes e fortes que consomem outros organismos grandes. Predadores verdadeiros:

• Matam invariavelmente suas presas e o fazem mais ou menos imediatamente após atacá-las 
• Consomem diversos itens de presas no curso de suas vidas 
• Portanto, os predadores verdadeiros incluem os leões, tigres, ursos, jacarés, crocodilos, bem como aranhas, baleias de barabatana que filtram o plâncton no mar, animais zooplanctônicos que consomem os fitoplânctons, aves que consomem sementes e plantas carnívoras, etc. 

Ainda assim, o que temos é apenas uma definição, estabelecida por conveniência. Existem ainda outros grupos de organismos que se alimentam de modo diferente, os Pastejadores e os Parasitos.

Pastejadores atacam diversos itens de presas ao longo de suas vidas; consomem somente parte de cada item da presa; geralmente não matam suas presas, pelo menos a curto prazo. Os pastejadores incluem os bovinos, ovinos, gafanhotos, cervídeos, mas também os sanguessugas hematófagas que ingerem uma pequena quantidade de sangue de diversos vertebrados-presa ao longo de suas vidas.

Já os parasitos também consomem para de cada item da presa (hospedeiro), em geral não matam suas presas, especialmente a curto prazo; atacam um ou muito pouco itens de presas no curso de suas vidas, com as quais eles, por isso, geralmente formam uma associação relativamente íntima. 

Porém existe ainda outro grupo de organismos que obtém recursos alimentares de forma diferenciada dos predadores verdadeiros, pastejadores e parasitos, são os Parasitóides, mais especificamente, moscas e vespas que botam seus ovos em lagartas de lepidópteros (borboletas e mariposas) e estes quando eclodem consomem as lagartas vivas, de dentro para fora. Eles não se ajustam nem ao grupo “parasitos” nem ao “predadores verdadeiros”. Dessa forma, não há um limite claro entre estes 4 grupos de organismos que consomem outros. 

Veado campeiro (Ozotoceros bezoarticus) forrageando no Pantanal de MS.

Foto: Marcelle Aiza Tomas 

Neste post, o termo predador será usado de forma simplificada para abranger todos os predadores verdadeiros, pastejadores, parasitos e parasitoides. Os ecólogos analisam sempre dois pontos principais sobre o comportamento de forrageio das espécies. O primeiro diz respeito às consequências do comportamento para a dinâmica de populações do predador e da presa, ou seja, as consequências que determinados recursos alimentares poderão causar para as populações de ambos, como por exemplo, podendo aumentar a taxa de natalidade do predador e consequentemente aumentar a taxa de mortalidade da presa. O segundo ponto é relacionado com a “ecologia comportamental” ou a então “teoria do forrageamento ótimo”, onde busca-se por padrões particulares de comportamento de forrageio que tem sidos favorecidos pela seleção natural. 

É simples entender essa teoria. Para avaliar o “ótimo” de forrageamento de uma espécie, temos a definição de taxa líquida de energia consumida, que demonstra a quantidade final de energia por unidade de tempo que restou a um predador após gastar energia para predar uma presa. 

Ou seja, após consumir uma presa, a energia que ele obteve é subtraída pela energia que ele gastou forrageando até encontrar e consumir a presa, e o que resta é a taxa líquida. Ainda assim, antes de forragear, o predador pode tomar decisões, e as previsões da teoria de forrageamento ótimo não se aplica a todas as decisões de forrageiro de qualquer predador. 

Não se aplica porque o predador pode ter várias decisões: 

• Escolher entre habitats – se vai forragear numa área de gramíneas ou mata fechada, por exemplo 
• O conflito entre forragear em um local com muita oferta de alimento e risco de predação ou forragear em um local com pouco alimento 
• Decisão sobre o tempo de deixar uma mancha – se ele ficará se alimentando somente próximo de uma lagoa, ou se ele vai se deslocar para as outras lagoas próximas, por exemplo 
• O conflito entre a qualidade da mancha (margem da lagoa, gramíneas, floresta, copa da árvore ou solo, etc) com mais recursos e com mais espécies competindo pelos mesmos recursos ou a mancha com menos recursos 
• Dietas ótimas – incluir ou não um item na dieta sendo que podem haver outros itens melhores? Por exemplo, uma ave forrageando um solo pode escolher entre pegar pequenos e poucos insetos ou deixar de comer estes insetos e forragear mais para procurar um local com insetos maiores.

Se o predador pode ter várias decisões, como saberemos qual foi o gasto de tempo e energia dispendidos para encontrar uma presa e calcular a taxa líquida de energia consumida? Entende? 

Os generalistas aqueles com uma dieta muito ampla (como um herbívoro que ingere folhas, frutos, caules, sementes, flores de diversas espécies vegetais), consomem uma diversidade de presas enquanto se deslocam, e já os especialistas, aqueles com uma dieta estreita, continuam suas buscas até encontrar a presa de seu tipo específico preferido (uma águia forrageando em busca de alguma espécie de mamífero que seja do tamanho que ela consiga transportar durante o voo para se ingeri-la em repouso numa árvore alta, por exemplo). 

Os generalistas tem uma vantagem, eles despendem pouco tempo em busca de recursos alimentares – a maioria dos recursos que encontram ao longo do caminho, eles perseguem, e se tiverem sucesso, consomem. E consequentemente eles conseguem ter um melhor aproveitamento da taxa líquida de energia consumida, já que gastam pouco tempo e energia para encontrar seus recursos preferenciais. Já os especialistas despendem muito mais tempo atrás do alimento preferencial, porém, quando encontram, eles consomem o máximo possível de recurso (grande ganho energético). 

Deste modo, a Teoria do Forrageamento Ótimo deve compreender como esses pontos a favor e contra (especialistas que gastam muito tempo e consomem menos ou generalistas que gastam pouco tempo e consomem mais) devem determinar a taxa líquida de energia consumida durante o forrageamento, manipulação e consumo da presa. 

João-de-barro forrgeando (fonte)

Os predadores podem ainda escolher seus recursos a serem consumidos, para isso, eles podem deixar de alimentar de um recurso específico para alimentarem-se de um segundo, ou alimentarem-se desses dois recursos e depois partir para um terceiro recurso. Porém, não há como prever quando o predador deixará de consumir o primeiro recurso para consumir o segundo e quando deixará de consumir o segundo para consumir o terceiro e assim por diante. 

Tentando compreender como essa relação entre os predadores e os recursos diferentes ocorre, foi criado um modelo matemático que envolve: 

• Tempo de busca do primeiro recurso (S1) 
• Manipulação do primeiro recurso (H1) 
• E seu conteúdo energético do primeiro recurso (E1) 
• E também o tempo de busca do segundo recurso (S2) 
• Manipulação do segundo recurso (H2) 
• E o conteúdo energético do segundo recurso (E2) 

Compensa ao predador aumentar o número de recursos em sua dieta, se E2/H2 for maior do que E1/(S1+H1). Ou seja, se o conteúdo energético do segundo recurso (E2) dividido pela manipulação deste mesmo recurso for menor do que o gasto energético do primeiro recurso (E1) dividido pelo tempo de busca do primeiro recurso (S1) somado a manipulação deste recurso (H1). 

Este cálculo pode parecer confuso, mas basta apenas observar que o segundo recurso não oferece tanta energia líquida como o primeiro recurso. Podemos observar que o predador está tendo menos energia líquida ingerindo o segundo recurso, tendo então que continuar deslocando e ingerindo outros recursos. Ainda assim, podemos nos perguntar: será suficiente o terceiro recurso na dieta do predador, ele terá uma taxa líquida de energia consumida menor ou maior que os recursos 1 e 2? 

Será que este recurso suprirá as necessidades energéticas do predador ou ele ainda deverá se deslocar mais para encontrar um recurso que tenha a taxa líquida de energia consumia maior que os demais (ou seja, será que este recurso será suficiente e deixará mas energia restante, líquida, (mais que o recurso 1 e 2) após subtrair a energia gasta pelo predador para encontrar este recurso)? 

Existem ainda outros cálculos para analisar estas relações, mas o que deve ter ficado claro neste post é que a teoria do forrageamento ótimo leva em consideração a quantidade de recursos suficientes para um organismo, seja ele um generalista ou especialista, tudo dependerá da taxa líquida de energia consumida, ou seja, a energia que sobrará no final após o predador ter se deslocado e gasto energia para capturar a presa. Espero que tenha gostado! 

É um assunto difícil de entender, mas me esforcei ao máximo para explicá-lo de da forma mais simples possível. Qualquer dúvida, é só comentar abaixo!