Protozoários – Membrana plasmática, flagelos e cílios

Hoje vou falar sobre a membrana plasmática, os tipos de flagelos e cílios, e o modo de locomoção dos protozoários. Em dois artigos anteriores, Protozoários – adaptações especiais e Protozoários – Ambiente marinho, de água doce e terrestre, você pode encontrar mais informações sobre os protozoários. São dois artigos importantes, que você deve ler, para entender melhor como os protozoários vivem, onde se encontram, como sobrevivem nos diferentes ambientes, etc.

A membrana celular separa o restante da célula do exterior. Ao fazer isso, ela regula o interior da célula para um funcionamento ideal ao manter as condições internas mais ou menos específicas e constantes. A membrana celular controla o que pode entrar e sair da célula, a responsividade da mesma aos estímulos externos, a seletividade com que ela é ligada a outras células ou a um substrato e a manutenção da forma celular. A estrutura em duas camadas da membrana celular resulta dos fosfolipídios opostos que a compõem. As proteínas também são constituintes importantes da membrana e podem atravessá-la ou ficarem presas nas superfícies interna ou externa. As superfícies externas expostas de membrana de proteínas e lipídios podem ter carboidratos presos a elas como caudas que irradiam no meio circundante. Juntas, essas caudas e especialmente suas proteínas periféricas extracelulares formam um glicocálix. que é uma importante barreira fisiológica que forma um molde no qual os exoesqueletos são secretados, e regulam a ligação a moléculas de sinalização e a superfícies, assim como a outras células.

As proteínas da membrana podem receber e transmitir sinais para o interior da célula e servem como pontos de ancoragem para as fibras citoesqueléticas. A própria membrana celular também pode exercer um papel esquelético. Se os lipídios da membrana são enormemente insaturados, tais como alguns óleos vegetais utilizados na cozinha, a membrana fica relativamente fluida e flexível. Se, por outro lado, os lipídios forem particularmente saturados, como toucinho, a membrana fica menos fluida e mais rígida. O colesterol, que é um componente comum das membranas celulares, também reduz a fluidez da membrana.

Os flagelos e os cílios são característicos de muitas células de protozoários e metazoários. Em geral, os flagelos são tipicamente longos e sua movimentação é uma complexa ondulação em forma de chicote. Os cílios, por outro lado, são curtos e sua movimentação é rígida e em forma de remo. Mas a distinção não é precisa e sua ultra-estrutura é idêntica. 

Um flagelo ou um cílio único é construído por um cabo elétrico com uma bainha membranosa externa e um núcleo fibroso interno. O núcleo interno compõe-se de microtúbulos e de outras proteínas juntos, denominados como axonema. O axonema consiste de dois microtúbulos únicos centrais envolvidos por nove microtúbulos externos duplos. Um microtúbulo de cada duplo sustenta duas fileiras de projeções ou braços (contendo a enzima dineína), direcionados ao duplo adjacente. O axonema é envolvido por uma bainha que é contínua à membrana celular. 

A curvatura do flagelo é causada pelo deslizamento ativo dos duplos adjacentes entre si. (Coloque suas mãos e dedos juntos, palma com palma, e mova simultaneamente os seus dedos indicadores de lado a lado.) Os braços laterais de dineína nos duplos proporcionam uma força de deslizamento.

Na presença do trifosfato de adenosina (ATP), o braço de um duplo prende-se a um duplo adjacente e flexiona-se, fazendo com que os duplos deslizem entre si por meio de um aumento. As ligações e flexões sucessivas fazem com que os duplos deslizem uniformemente entre si por uma distância suficiente para curvar o flagelo.

Todos os flagelos e cílios surgem do e ancoram-se no corpo basal que repousa imediatamente abaixo da superfície celular (Fig. 2). Quando distribuem-se os corpos basais às células-filhas durante a mitose, eles arranjam-se tipicamente em cada pólo do fuso mitótico e são então designados como centríolos (Fig. 3). Uma região ao redor dos corpos basais e dos centríolos, chamada de centro organizador dos microtúbulos (COMT), controla o grupo organizado de microtúbulos. Um corpo basal forma o molde no qual organizam-se os axonemas em desenvolvimento. De fato, os corpos basais apresentam uma ultra-estrutura igual à do axonema, exceto que os centrais únicos encontram-se ausentes e que as nove fibrilas no círculo externo encontrem-se em triplos, dois dos três sendo contínuos aos duplos do flagelo.

Os braços de dineína encontram-se ausentes nos triplos. Um corpo basal (e o seu cílio ou flagelo) ancora-se geralmente na célula, frequentemente no núcleo e na membrana celular, por meio de uma ou mais estruturas radiculares (Fig. 2). Essas podem ser pequenos ramos de microtúbulos, radículas estriadas afiladas ou ambos. As fibras radiculares proteináceas são contrateis e podem, na contração, puxar o flagelo para o interior de um bolso raso ou alterar a sua orientação.

Na maioria das células de protozoários e metazoários, o flagelo propaga uma onda da célula à ponta flagelar que empurra a primeira para frente ou empurra a água para fora adiante de uma célula estacionária (Fig. 4). À medida que uma onda move-se ao longo do flagelo, a frente da onda em avanço gera uma força longitudinal para propelir a célula similarmente à maneira pela qual uma frente de onda em uma praia produz uma força longitudinal que move um nadador para o litoral (Fig. 4B). No entanto, ao contrário da onda que avança em uma praia, as ondulações laterais de um flagelo também geram forças laterais. Como as ondulações laterais são geralmente simétricas, as forças direcionadas à esquerda cancelam as forças direcionadas à direita, e somente a força longitudinal permanece para mover a célula.

Os cílios são curtos, comumente numerosos, densamente arranjados e especialmente bem representados nos protozoários ciliados. Os cílios não batem simultaneamente, mas ao invés disso, sequencialmente em cada fileira longitudinal (Fig. 2.5A). A ativação sequencial dos cílios sobre a superfície celular é observada como ondas, chamadas ondas metacronais. Em seu golpe de batimento, cada cílio realiza um golpe efetivo e um golpe de recuperação. Durante o golpe efetivo, o cílio estende-se rigidamente e move-se como um remo de uma posição ã frente para uma atrás em um plano perpendicular à superfície corporal (Fig. 2.5B). No golpe de recuperação, o cílio flexiona-se e arrasta-se para a frente, similar a uma cobra, próximo e em um plano paralelo à superfície corporal.

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